生態系が崩壊した未来の地球。一部の富裕層は城塞都市シタデルで安全に暮らし、多くの人々は荒廃した危険な外の世界で生存競争を強いられている。

13歳の少女ヴェスパーは、外の世界で寝たきりの父と二人暮らし。彼女は、失われた技術であるバイオハッキングの類稀な才能を持っていた。

ある日、ヴェスパーは森で倒れていた女性カメリアを発見する。シタデル権力者の娘だという彼女は、共に墜落した飛行艇に乗る父を探してほしいと依頼する。

シタデルへの道を夢見るヴェスパーは父の制止を振り切り、危険を承知で協力するが、地域を支配する冷酷な叔父ヨナスもまた、飛行艇の行方を追っていたのである。